fotosintesis
Fotosintesis (dari
bahasa Yunani φώτο- [fó̱to-], "cahaya," dan
σύνθεσις [sýnthesis], "menggabungkan", "penggabungan") adalah suatu proses
biokimia pembentukan zat makanan
karbohidrat yang dilakukan oleh
tumbuhan, terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun atau
klorofil. Selain tumbuhan berklorofil, makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis adalah
alga dan beberapa jenis
bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara,
karbon dioksida, dan
air serta bantuan energi cahaya
matahari.
[1]
Organisme fotosintesis disebut
fotoautotrof karena mereka dapat membuat makanannya sendiri. Pada tanaman, alga, dan
cyanobacteria, fotosintesis dilakukan dengan memanfaatkan karbondioksida dan
air serta menghasilkan produk buangan
oksigen. Fotosintesis sangat penting bagi semua
kehidupan aerobik di Bumi karena selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di
atmosfer, fotosintesis juga merupakan sumber energi bagi hampir semua kehidupan di Bumi, baik secara langsung (melalui
produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama energi dalam makanan mereka),
[2] kecuali pada organisme
kemoautotrof yang hidup di bebatuan atau di
lubang angin hidrotermal di laut yang dalam. Tingkat penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100
terawatt,
[3] atau kira-kira enam kali lebih besar daripada
konsumsi energi peradaban manusia.
[4] Selain energi, fotosintesis juga menjadi sumber karbon bagi semua
senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar 100–115
petagram karbon menjadi
biomassa setiap tahunnya.
[5][6]
Meskipun fotosintesis dapat berlangsung dalam berbagai cara pada
berbagai spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya, prosesnya
selalu dimulai dengan energi cahaya diserap oleh
protein berklorofil yang disebut
pusat reaksi fotosintesis. Pada tumbuhan, protein ini tersimpan di dalam
organel yang disebut
kloroplas, sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada
membran plasma. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam bentuk
adenosin trifosfat (ATP). Sisa energinya digunakan untuk memisahkan
elektron
dari zat seperti air. Elektron ini digunakan dalam reaksi yang mengubah
karbondioksia menjadi senyawa organik. Pada tumbuhan, alga, dan
cyanobacteria, ini dilakukan dalam suatu rangkaian reaksi yang disebut
siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berbeda ditemukan pada beberapa bakteri, misalnya
siklus Krebs terbalik pada
Chlorobium. Banyak organisme fotosintesis memiliki
adaptasi yang mengonsentrasikan atau menyimpan karbondioksida. Ini membantu mengurangi proses boros yang disebut
fotorespirasi yang dapat menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan selama fotosintesis.
Organisme fotosintesis pertama kemungkinan
berevolusi sekitar
3.500 juta tahun silam, pada masa awal
sejarah evolusi kehidupan ketika semua bentuk kehidupan di Bumi merupakan
mikroorganisme dan atmosfer memiliki sejumlah besar karbondioksida. Makhluk hidup ketika itu sangat mungkin memanfaatkan
hidrogen atau
hidrogen sulfida--bukan air--sebagai sumber elektron.
[7] Cyanobacteria muncul kemudian, sekitar
3.000 juta tahun silam, dan secara drastis mengubah Bumi ketika mereka mulai
mengoksigenkan atmosfer pada sekitar
2.400 juta tahun silam.
[8] Atmosfer baru ini memungkinkan
evolusi kehidupan kompleks seperi
protista. Pada akhirnya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam, salah satu protista membentuk
hubungan simbiosis dengan satu cyanobacteria dan menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan dan alga.
[9] Kloroplas pada Tumbuhan modern merupakan keturunan dari cyanobacteria yang bersimbiosis ini.
Sejarah penemuan
Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum
dipahami, persamaan umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun
1800-an.
[11] Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia,
Jan van Helmont, seorang
Flandria (sekarang bagian dari
Belgia), melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhan bertambah dari waktu ke waktu.
[11] Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air.
[11] Namun, pada tahun
1727, ahli botani
Inggris,
Stephen Hales
berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air yang berperan. Ia
mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan
cahaya yang terlibat dalam proses tertentu.
[11] Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.
[1]
Pada tahun 1771,
Joseph Priestley, seorang ahli kimia dan pendeta berkebangsaan Inggris, menemukan bahwa ketika ia menutupi sebuah
lilin menyala dengan sebuah
toples terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar.
[12] Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan
tikus
dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari
kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah
"merusak"
udara dalam toples itu dan menyebabkan matinya tikus.
[12] Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan.
[12] Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.
[12]
Pada tahun
1778,
Jan Ingenhousz, dokter kerajaan
Austria, mengulangi eksperimen Priestley.
[13] Ia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak".
[14]
Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan
gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah
pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.
[14]
Akhirnya di tahun
1782,
Jean Senebier, seorang
pastor Perancis,
menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu adalah
karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis.
[1] Tidak lama kemudian,
Theodore de Saussure berhasil menunjukkan hubungan antara hipotesis
Stephen Hale dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara.
[1] Ia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air.
[1]
Melalui serangkaian eksperimen inilah akhirnya para ahli berhasil
menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan
(seperti glukosa).
Cornelis Van Niel menghasilkan penemuan penting yang menjelaskan proses kimia fotosintesis. Dengan mempelajari
bakteri sulfur ungu dan bakteri hijau, dia menjadi ilmuwan pertama yang menunukkan bahwa fotosintesis merupakan reaksi
redoks yang bergantung pada cahaya, yang mana hidrogen mengurangi karbondioksida.
Robert Emerson
menemukan dua reaksi cahaya dengan menguji produktivitas Tumbuhan
menggunakan cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda-beda. Dengan
hanya cahaya merah, reaksi cahayanya dapat ditekan. Ketika cahaya biru
dan merah digabungkan, hasilnya menjadi lebih banyak. Dengan demikian,
ada dua
protosistem,
yang satu menyerap sampai panjang gelombang 600 nm, yang lainnya sampai
700 nm. Yang pertama dikenal sebagai PSII, yang kedua PSI. PSI hanya
mengandung klorofil a, PAII mengandung terutama klorofil a dan klorofil
b, di antara pigmen lainnya. Ini meliputi
fikobilin, yang merupakan pigmen merah dan biru pada alga merah dan biru, serta
fukoksantol untuk alga coklat dan
diatom.
Proses ini paling produktif ketika penyerapan kuantanya seimbang untuk
PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan energi dari kompleks antena terbagi
antara sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya menggerakan
fotosintesis.
[6]
Robert Hill berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke kitokrom b
6
(kini plastokinon), yang lainnya dari kitokrom f ke satu tahap dalam
mekanisme penghasilan karbohidrat. Semua itu dihubungkan oleh
plastokinon, yang memerlukan energi untuk mengurangi kitokrom f karena
itu merupakan reduktan yang baik. Percobaan lebih lanjut yang
membuktikan bahwa oksigen berkembang pada fotosintesis Tumbuhan hijau
dilakukan oleh Hill pada tahun 1937 dan 1939. Dia menunjukkan bahwa
kloroplas terisolasi melepaskan oksigen ketika memperleh agen pengurang tak alami seperti
besi oksalat,
ferisianida atau
benzokinon setelah sebelumnya diterangi oleh cahaya. Reaksi Hill adalah sebagai berikut:
- 2 H2O + 2 A + (cahaya, kloroplas) → 2 AH2 + O2
yang mana A adalah penerima elektron. Dengan demikian, dalam penerangan, penerima elektron terkurangi dan oksigen berkembang.
Melvin Calvin dan
Andrew Benson, bersama dengan
James Bassham,
menjelaskan jalur asimilasi karbon (siklus reduksi karbon fotosintesis)
pada Tumbuhan. Siklus reduksi karbon kini dikenal sebagai
siklus Calvin,
yang mengabaikan kontribusi oleh Bassham dan Benson. Banyak ilmuwan
menyebut siklus ini sebagai Siklus Calvin-Benson, Benson-Calvin, dan
beberapa bahkan menyebutnya Siklus Calvin-Benson-Bassham (atau CBB).
Louis N.M. Duysens dan
Jan Amesz
menemukan bahwa klorofil a menyerap satu cahaya, mengoksidasi kitokrom
f, klorofil a (dan pigmen lainnya) akan menyerap cahaya lainnya, namun
akan mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi, menunjukkan bahwa
dua reaksi cahaya itu ada dalam satu rangkaian.
Perangkat fotosintesis
Struktur kloroplas:
1. membran luar
2. ruang antar membran
3. membran dalam (1+2+3: bagian amplop)
4. stroma
5. lumen tilakoid (inside of thylakoid)
6. membran tilakoid
7. granum (kumpulan tilakoid)
8. tilakoid (
lamella)
9. pati
10. ribosom
11. DNA plastida
12. plastoglobula
Pigmen
Proses fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap
sel, tetapi hanya pada sel yang mengandung
pigmen fotosintetik.
[16] Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak mampu melakukan proses fotosintesis.
[16] Pada percobaan
Jan Ingenhousz, dapat diketahui bahwa
intensitas cahaya memengaruhi
laju fotosintesis pada
tumbuhan.
[14] Hal ini dapat terjadi karena perbedaan
energi yang dihasilkan oleh setiap
spektrum cahaya.
[14] Di samping adanya perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan
daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut.
[14]
Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya
tersebut disebabkan adanya perbedaan jenis pigmen yang terkandung pada
jaringan daun.
[14]
Di dalam daun terdapat
mesofil yang terdiri atas
jaringan bunga karang dan jaringan pagar.
[17] Pada kedua jaringan ini, terdapat
kloroplas yang mengandung pigmen hijau
klorofil.
[17] Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam menyerap energi
matahari.
[17]
Dari semua
radiasi Matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu
panjang gelombang yang berada pada kisaran cahaya tampak (380-700 nm).
[18] Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm).
[19] Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis.
[19] Hal ini terkait pada sifat
pigmen penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis.
[19] Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu.
[19] Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda.
[19] Kloroplas
mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama
menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap
cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a
berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara
langsung berperan dalam reaksi terang.
[19]
Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi
tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap
oleh akseptor elektron.
[20] Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.
Kloroplas
Hasil mikroskop elektron dari kloroplas
Kloroplas terdapat pada semua bagian
tumbuhan yang berwarna hijau, termasuk
batang dan
buah yang belum matang.
[21] Di dalam kloroplas terdapat
pigmen klorofil yang berperan dalam proses fotosintesis.
[22] Kloroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma.
[21] Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran.
[21] Membran stroma ini disebut
tilakoid, yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut
lokuli.
[21] Di dalam
stroma juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk
grana (kumpulan granum).
[21]
Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat
terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di
antara membran tilakoid.
[21] Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa
komponen seperti
protein, klorofil a, klorofil b,
karetonoid, dan
lipid.
[23] Secara keseluruhan, stroma berisi protein,
enzim,
DNA,
RNA, gula fosfat,
ribosom,
vitamin-vitamin, dan juga ion-ion
logam seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun tembaga (Cu).
[17] Pigmen fotosintetik terdapat pada
membran tilakoid.
[17] Sedangkan, pengubahan
energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa
glukosa yang dibentuk di dalam stroma.
[17] Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai
fotosistem.
[17]
Fotosistem
Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap
energi cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron.
[17] Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam
klorofil dan
pigmen lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, klorofil b berwarna hijau tua, dan
karoten yang berwarna kuning sampai jingga.
[17]
Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk
perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis.
[24]
Klorofil a berada dalam bagian pusat
reaksi.
[20] Klorofil ini berperan dalam menyalurkan
elektron yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron.
[20] Elektron ini selanjutnya masuk ke
sistem siklus elektron.
[20] Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai
energi tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari
molekul perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.
[24]
Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II.
[24] Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang
sensitif terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700.
[25] Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena.
[25] Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap
panjang gelombang 680 nm sehingga disebut P680.
[26] P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700.
[26] Dengan
potensial redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul
air.
[17]
Membran dan organel fotosintesis
Protein yang mengumpulkan cahaya untuk fotosintesis dilengkapi dengan
membran sel. Cara yang paling sederhana terdapat pada bakteri, yang mana protein-protein ini tersimpan di dalam mebran plasma.
[27] Akan tetapi, membran ini dapat terlipat dengan rapat menjadi lembaran silinder yang disebut
tilakoid,
[28] atau terkumpul menjadi
vesikel yang disebut
membran intrakitoplasma.
[29]
Struktur ini dapat mengisi sebagian besar bagian dalam sel, menjadikan
membran itu memiliki area permukaan yang luas dan dengan demikian
meningkatkan jumlah cahaya yang dapat diserap oleh bakteri.
[28]
Pada Tumbuhan dan alga, fotosintesis terjadi di
organel yang disebut
kloroplas. Satu
sel tumbuhan
biasanya memiliki sekitar 10 sampai 100 kloroplas. Kloroplas ditutupi
oleh suatu membran. Membran ini tersusun oleh membran dalam fosfolipid,
membran luar fosfolipid, dan membran antara kedua membran itu. Di dalam
membran terdapat cairan yang disebut stroma. Stroma mengandung tumpukan
(grana) tilakoid, yang merupakan tempat berlangsungnya fotosintesis.
Tilakoid berbentuk cakram datar, dilapisi oleh membran dengan lumen atau
ruang tilakoid di dalamnya. Tempat terjadinya fotosintesis adalah
membran tilakoid, yang mengandung kompleks membran integral dan
kompleks membran periferal, termasuk membran yang menyerap energi cahaya, yang membentuk fotosistem.
Pigmen-pigmen ini terdapat pada tumbuhan dan alga pada protein antena
khusus. Pada protein tersebut semua pigmen bekerja bersama-sama secara
teratur. Protein semacam itu disebut
kompleks panen cahaya.
Walaupun semua sel pada bagian hijau pada tumbuhan memiliki kloroplas, sebagian besar energinya diserap di dalam
daun. Sel pada jaringan dalam daun, disebut
mesofil,
dapat mengandung antara 450.000 sampai 800.000 kloroplas pada setiap
milimeter persegi pada daun. Permukaan daun secara sergam tertutupi oleh
kutikula lilin yang tahan air yang melindungi daun dari
penguapan yang berlebihan dan mengurangi penyerapan
sinar biru atau
ultraviolet untuk mengurangi
pemanasan. Lapisan
epidermis yang tembus pandang memungkinkan cahaya untuk masuk melalui sel mesofil
palisade tempat sebagian besar fotosintesis berlangsung.
Fotosintesis pada tumbuhan
Tumbuhan bersifat
autotrof.
[13] Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik.
[13] Tumbuhan menggunakan
karbon dioksida dan
air untuk menghasilkan
gula dan
oksigen
yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini
berasal dari fotosintesis. Berikut ini adalah persamaan reaksi
fotosintesis yang menghasilkan glukosa:
Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar.
[13] Proses ini berlangsung melalui
respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan.
[13] Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas.
[13] Pada
respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.
[13]
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut
klorofil.
[13] Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas.
[13] klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis.
[13]
Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung
kloroplas, namun sebagian besar energi dihasilkan di daun.
[13] Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya.
[13]
Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan,
menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis.
[13]
Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat
anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun
penguapan air yang berlebihan.
[13]
Fotosintesis pada alga dan bakteri
Alga terdiri dari alga
multiseluler seperti ganggang hingga alga
mikroskopik yang hanya terdiri dari satu
sel.
[31] Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama.
[31] Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis
pigmen dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang
cahaya yang diserapnya pun lebih bervariasi.
[31] Semua alga menghasilkan
oksigen dan kebanyakan bersifat
autotrof.
[31] Hanya sebagian kecil saja yang bersifat
heterotrof yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.
[31]
Proses
Fotosintesis terdiri dari dua tahap yang disebut reaksi terang, yang
membutuhkan cahaya dan melibatkan pemecahan air serta pelepasan oksigen,
dan reaksi gelap atau siklus Calvin, yang mengubah karbon dioksida
menjadi gula.
Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada
sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak
yang diketahui tentang proses vital ini.
[32] Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang
ilmu pengetahuan alam utama, seperti
fisika,
kimia, maupun
biologi sendiri.
[32]
Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun.
[32] Namun secara umum, semua sel yang memiliki
kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini.
[33] Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian
stroma.
[32] Hasil fotosintesis (disebut
fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.
[32]
Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama:
reaksi terang (karena memerlukan cahaya) dan
reaksi gelap (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida).
[18] Reaksi terang terjadi pada
grana (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam
stroma.
[18] Dalam reaksi terang, terjadi konversi
energi cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan
oksigen (O
2).
[18] Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi
siklik yang membentuk gula dari bahan dasar CO
2 dan energi (
ATP dan
NADPH).
[18] Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang.
[18]
Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya Matahari. Reaksi gelap
bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi
molekul gula.
[18]
Organisme fotosintesis itu
autotrof, yang berarti bahwa mereka menyimpan energi, mereka dapat
menyintesis makanan langsung ari karbondioksida, air, dan menggunakan energi dari cahaya. Mereka menumbuhkannya sebagai bagian dari
energi potensial mereka. Akan tetapi, tidak semua organisme menggunakan cahaya sebagai sumber energi untuk melaksanakan fotosintesis, karena
fotoheterotrof menggunakan senyawa organik, dan bukan karbondioksida, sebagai sumber energi.
[2] Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosintesis menghasilkan oksigen. Ini disebut
fotosintesis oksigen. Walaupun ada beberapa perbedaan antara fotosintesis oksigen pada
tumbuhan,
alga, dan
cyanobacteria, secara umum prosesnya cukup mirip pada organisme-organisme tersebut. Akan tetapi, ada beberapa jenis bakteri yang melakukan
fotosintesis anoksigen, yang menyerap karbondioksida namun tidak menghasilkan oksigen.
Karbondioksida diubah menjadi gula dalam suatu proses yang disebut
fiksasi karbon. Fiksasi karbon adalah reaksi
redoks,
jadi fotosintesis memerlukan sumber energi untuk melakukan proses ini,
dan elektron yang diperlukan untuk mengubah karbondioksida menjadi
karbohidrat, yang merupaan
reaksi reduksi. Secara umum, fotosintesis adalah kebalikan dari
respirasi sel,
yang mana glukosa dan senyawa lainnya teroksidasi untuk menghasilkan
karbondioksia, air, dan menghasilkan energi kimia. Namun, dua proses itu
berlangsung melalui rangkaian reaksi kimia yang berbeda dan pada
kompartemen sel yang berbeda.
Persamaan umum untuk fotosintesis adalah sebagai berikut:
- 2n CO2 + 2n DH2 + foton → 2(CH2O)n + 2n DO
Karbondioksida + donor elektron + energi cahaya → karbohidrat + donor elektron teroksidasi
Pada fotosintesis
okesigen air adalah donor elektron dan, karena merupakan
hidrolisis melepaskan oksigen, persamaan untuk proses ini adalah:
- 2n CO2 + 4n H2O + foton → 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O
- karbondioksida + air + energi cahaya → karbohidrat + oksigen + air
Seringkali 2n molekul air dibatalkan pada kedua pihak, sehingga menghasilkan:
- 2n CO2 + 2n H2O + foton → 2(CH2O)n + 2n O2
- karbondioksida + air + energi cahaya → karbohidrat + oksigen
Proses lainnya menggantikan senyawa lainnya (Seperti
arsenit) dengan air pada peran suplai-elektron; mikroba menggunakan cahaya matahari untuk mengoksidasi arsenit menjadi
arsenat:
[34] Persamaan untuk reaksinya adalah sebagai berikut:
- CO2 + (AsO33–) + foton → (AsO43–) + CO [35]
- karbondioksida + arsenit + energi cahaya → arsenat + karbonmonoksida
(digunakan untuk membuat senyawa lainnya dalam reaksi berikutnya)
Fotosintesis terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama,
reaksi terang atau
reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk menghasilkan molekul penyimpan energi
ATP dan
NADPH. Pada tahap kedua,
reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi karondioksida.
Sebagian besar organisme yang melakukan fotosintesis untuk menghasilkan oksigen menggunakan
cahaya nampak untuk melakukannya, meskipun setidaknya tiga menggunakan
radiasi inframerah.
[36]
Reaksi terang
Reaksi terang fotosintesis pada membran tilakoid
Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II.
[38]
Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa
fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm,
sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal
menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.
[38]
Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana fotosistem II
menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II
tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil.
[38] Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H
2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.
[38] Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.
Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH
2.
[38]
Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid
bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II
ke suatu pompa H
+ yang disebut sitokrom b
6-f kompleks.
[37] Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah
[38]:
Sitokrom b
6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH
2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC).
[38] Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H
+ dari stroma ke membran tilakoid.
[38] Reaksi yang terjadi pada sitokrom b
6-f kompleks adalah
[38]:
2PQH2 + 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)
Elektron dari sitokrom b
6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I.
[38]
Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tapi
mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang
berasal dari H
2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu.
[38]
Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi
plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut
yang disebut feredoksin.
[38] Reaksi keseluruhan pada PS I adalah
[38]:
Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP
+ dan membentuk NADPH.
[38] Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP
+ reduktase.
[38] Reaksinya adalah
[38]:
4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH
Ion H
+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase.
[1] ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H
+ melintasi membran tilakoid.
[1] Masuknya H
+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.
[1] Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut
[1]:
Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2
Skema Z
Pada tanaman,
reaksi terang terjadi pada
membran tilakoid di
kloroplas
dan menggunakan energi cahaya untuk menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi
terang memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus,
foton diserap pada
kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh
klorofil dan
pigmen aksesoris
lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II
memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan
dengannya, satu elektron akan dipindahkan ke molekul penerima elektron,
yaitu feopftin, melalui sebuah proses yang disebut
pemisahan tenaga terfotoinduksi. Elektron ini dipindahkan melalui
rangkaian transport elektron, yang disebut
skema Z, yang pada awalnya berfungsi untuk menghasilkan
potensi kemiosmosis di sepanjang membran. Satu enzim
sintase ATP menggunakan potensi kemisomosis untuk menghasilkan ATP selama fotofosforilasi, sedangkan
NADPH adalah produk dari reaksi
redoks terminal pada
skema Z. Elektron masuk ke molekul klorofil pada
fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap oleh
fotosistem. Pembawa elektron kedua menerima elektron, yang lagi-lagi dilewatkan untuk menurunkan energi
penerim elektron.
Energi yang dihasilkan oleh penerima elektron digunakan untuk
menggerakan ion hidrogen di sepanjang membran tilakoid sampai ke dalam
lumen. Elektron digunakan untuk mereduksi koenzim NADP, yang memiliki
fungsi pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus, namun
berbeda pada bentuknya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak ada NADP
(NADPH) tereduksi yang dihasilkan. Reaksi siklus hanya berlangsung pada
fotosistem I. Setelah elektron dipindahkan dari fotosistem, elektron
digerakkan melewati molekul penerima elektron dan dikembalikan ke
fotosistem I, yang dari sanalah awalnya elektron dikeluarkan, sehingga
reaksi ini diberi nama
reaksi siklus.
[sunting] Fotolisis air
NADPH adalah
agen pereduksi
utama dalam kloroplas, menyediakan sumber elektron enerjik kepada
reaksi lainnya. Produksinya meninggalkan klorofil dengan defisit
elektron (teroksidasi), yang harus diperoleh dari beberapa agen
pereduksi lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada
fotosistem I ini digantikan dari rangkaian transport elektron oleh
plastosianin. Akan tetapi, karena
fotosistem II meliputi tahap pertama dari
skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan untuk mereduksi molekuk
klorofil a-nya
yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada tanaman hijau dan
fotosintesis cyanobacteria adalah air. Dua molekul air teroksidasi oleh
oleh empat reaksi pemisahan-tenaga berturut-turut oleh fotosistem II
untuk menghasilkan satu molekul
oksigen diatom dan empat ion
hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke residu
tirosin redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil
a
yang berpasangan yang telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang
berguna sebagai donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya) pada
pusat reaksi fotosistem II. Oksidasi air
terkatalisasi pada fotosistem oleh fotosistem II oleh suatu struktur redoks-aktif yang mengandung empat ion
mangan dan satu ion kalsium;
kompleks evolusi oksigen
ini mengikat dua molekul air dan menyimpan empat padanannya yang telah
teroksidasi yang diperlukan untuk melakukan reaksi oksidasi air.
Fotosistem II adalah satu-satunya
enzim
biologi yang diketahui melaksanakan oksidasi air ini. Ion hidrogen
berkontribusi terhadap potensi kemiosmosis transmembran yang berujung
pada sintesis ATP. Oksigen adalah produk ampas dari reaksi cahaya, namun
sebagian besar organisme di Bumi menggunakan oksigen untuk
respirasi sel, termasuk organisme fotosintesis.
[39][40]
Reaksi gelap
Reaksi gelap pada
tumbuhan dapat terjadi melalui dua
jalur, yaitu
siklus Calvin-Benson dan
siklus Hatch-Slack.
[41] Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah
senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat.
[41] Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3.
[41] Penambatan CO
2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim
rubisco.
[41]
Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut
tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO
2 adalah
oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon.
Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.
[41]
[sunting] Siklus Calvin-Benson
Mekanisme siklus Calvin-Benson dimulai dengan
fiksasi CO
2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat.
[41] RuBP merupakan
enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan
kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan
pH.
[41] Jika kloroplas diberi
cahaya, ion H
+ ditranspor dari
stroma ke dalam
tilakoid menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim
karboksilase, terletak di
permukaan luar
membran tilakoid.
[41] Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg
2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H
+, jika kloroplas diberi cahaya.
[41] Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh
fotosistem I selama pemberian cahaya.
[41]
Fiksasi CO
2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas.
[20] Fikasasi
CO2 melewati proses
karboksilasi,
reduksi, dan
regenerasi.
[42] Karboksilasi melibatkan penambahan CO
2 dan H
2O ke RuBP membentuk dua
molekul 3-fosfogliserat(3-PGA).
[42]
Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi
menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).
[42]
Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi
gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi
ester jenis
anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari
ATP.
[42] ATP ini timbul dari
fotofosforilasi
dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali
dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan.
[42] Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2
elektron.
[42] Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.
[42]
Pada
fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO
2 tambahan yang ber
difusi secara
konstan ke dalam dan melalui
stomata.
[43] Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO
2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian
daur dimulai lagi.
[43]
Tiga putaran daur akan menambatkan 3
molekul CO
2 dan
produk akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida.
[20] Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk
pati, sebagian lainnya dibawa keluar.
[20] Sistem ini membuat jumlah
total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di
sitosol.
[20] Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk
sukrosa.
[20][43]
Siklus Hatch-Slack
Berdasarkan cara memproduksi
glukosa,
tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4.
[44] Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah
subtropis.
[44] Tumbuhan ini menghasilkan
glukosa dengan pengolahan CO
2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan
enzim Rubisco sebagai penambat CO
2.
[44]
Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa.
[44] Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa.
[45] Hal ini dapat terjadi jika ada
fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO
2 tetapi menambat O
2.
[45] Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah
tropis.
[45] Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO
2 menjadi glukosa.
[45]
Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO
2 dari udara dan kemudian akan menjadi
oksaloasetat.
[45] Oksaloasetat akan diubah menjadi malat.
[45] Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO
2.
[45] Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO
2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel
bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP.
[45] Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel
mesofil.
[46] Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.
[46]
Urutan dan kinetika
Proses forosintesis terjadi melalui empat tahap:
[6]
| Tahap |
Penjelasan |
Skala waktu |
| 1 |
Perpindahan energi pada klorofil antena (membran tilakoid) |
femtodetik sampai pikodetik |
| 2 |
Perpindahan elektorn pada reaksi fotokimia (membran tilakoid) |
pikodetik sampai nanodetik |
| 3 |
Rantai perpindahan elektron dan sintesis ATP (membran tilakoid) |
mikrodetik sampai millidetik |
| 4 |
Fiksasi karbon dan ekspor produk stabil |
millidetik sampai detik |
Efisiensi
Tumbuhan biasanya mengubah cahaya menjadi
energi kimia dengan
efisiensi fotosintesis sekitar 3–6%.
[47]
Efisiensi fotosintesis yang sebenarnya, bergam tergantung pada
frekuensi cahaya yang diserap, suhu dan jumlah karbondioksida di
atmosfer, dan dapat bervariasi mulai dari 0.1% sampai 8%.
[48] Sebagai perbadningan,
panel surya mengubah cahaya menjadi
energi listrik dengan efisiensi ekitar 6-20 % untuk panel yang diproduksi massal, dan di atas 40% untuk panel laboratoium.
Evolusi
Fosil yang dipercaya sebagai organisme fotosintesis
filamen diperirakan berasal dari 3,4 miliar tahun silam.
[49][50]
Simbiosis dan asal mula kloroplas
Beberapa kelompok hewan membentuk hubungan
simbiosis dengan alga fotosintesis. Ini banyak terdapat pada
koral,
spons, dan
anemon laut. Diperkirakan bahwa ini adalah akibat dari
rangka tubuh mereka yang cukup sederhana dan area permukaan tubuh yang luas dibandingkan volume tubuh mereka.
[51] Selain itu, beberapa
moluska, yaitu
Elysia viridis dan
Elysia chlorotica,
juga memiliki hubungan simbiosis dengan kloroplas yang mereka ambil
dari alga yang mereka makan dan kemudian disimpan di dalam tubuh mereka.
Ini memungkinkan moluska bertahan hidup hanya dengan melakukan
fotosintesis selama beberapa bulan pada suatu waktu.
[52][53] Beberapa gen dari
nukleus sel Tumbuhan ini ditransfer ke siput sehingga kloroplas dapat disuplai dengan protein yang mereka gunakan untuk bertahan hidup.
[54]
Bentuk simbiosis yang bahkan lebih dekat dapat menjelaskan asal usul
kloroplas. Kloroplas mungkin memiliki banyak kesamaaan dengan
bakteri fotosintesis, termasuk
kromosom bundar,
ribosom berjenis prokariota, dan protein serupa di pusat reaksi fotosintesis.
[55][56] Teori endosimbiotik menunjukkan bahwa bakteri fotosintesis didapat (melalui
endositosis) oleh sel
Eukariota untuk membentuk sel
Tumbuhan
awal. Dengan demikian, kloroplas kemungkinan merupakan bakteri
fotosintesis yang beradaptasi untuk hidup di dalam sel Tumbuhan. Seperti
mitokondria, kloroplas masih memiliki DNA mereka sendiri, terpisah dari
DNA nukleus pada sel inang Tumbuhan mereka dan gen dalam DNA kloroplas ini mirip dengan yang terdapat pada
cyanobacteria.
[57] DNA di kloroplas menyandi untuk protein
redoks seperti pusat reaksi fotosintesis.
Hipotesis CoRR mengusulkan bahwa lokasi
Co-lokasi ni diperlukan untuk
Regulasi
Redoks.
Cyanobacteria dan evolus fotosintesis
Kapasitas biokimia untuk menggunakan air sebagai sumber elektron dalam fotosintesis berevolusi sekali, pada
nenek moyang bersama dari
cyanobacteria
yang masih ada. Rekaman geologi mengindikasikan bahwa peritiwa
perubahan ini terjadi pada awal sejarah Bumi, setidaknya 2450–2320 juta
tahun silam, bahkan diperkirakan jauh lebih awal dari itu.
[58] Bukti yang tersedia dari studi geologi mengenai
batu sedimen Archean
(>2500 juta tahun silam) mengindikasikan bahwa kehidupan tersebut
ada sekitar 3500 juta tahun lalu, namun pertanyaan mengenai kapan
fotosintesis oksigen berevolusi masih belum terjawab. Jendela patologi
yang jelas untuk
evolusi cyanobacteria terbuka sekitar 200 juta tahun silam, mengungapkan biota bakteri biru-hijau yang sudah beragam.
Cyanobacteria tetap menjadi
produsen primer utama di sepanjang masa
Eon Pretozoikum (2500–543 juta tahun silam), sebagian karena struktur redoks di laut lebih memudahkan fotoautotrof yang mampu melakukan
fiksasi nirogen.
[rujukan?] Alga hijau mengikuti hijau-biru sebagai produsen utama di
rak kontinental dekat dengan akhir masa
Pretozoikum, namun hanya dengan radiasi
dinoflagelata,
kokolitoforid, dan
diatom pada masa
Messozoikum (251-65 juta tahun silam)
produksi primer pada perairan tonjolan kelautan mulai memiliki bentuk modernnya. Cyanobacteria tetap menjadi penting bagi
ekosistem laut
sebagai produsen utama dalam pilin samudra, sebagai agen fiksasi
nitrogen biologis, dan, dalam bentuk yang termodifikasi, sebagai
plastid alga laut.
[59]
Sebuah studi tahun 2010 oleh para peneliti di
Universitas Tel Aviv menemukan bahwa
hornet oriental (
Vespa orientalis) mengubah cahaya matahari menjadi energi listrik menggunakan suatu pigmen yang disebut
xantopterin. Ini merupakan bukti ilmiah pertama mengenai anggota kerajaan
hewan yang melakukan fotosintesis.
[60]
Faktor penentu laju fotosintesis
Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa
faktor
yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung seperti kondisi
lingkungan maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti
terganggunya beberapa fungsi
organ yang penting bagi proses fotosintesis.
[1] Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya Matahari,
suhu lingkungan, konsentrasi
karbondioksida (CO
2).
[1] Faktor lingkungan tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi laju fotosintesis.
[61]
Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi
optimum
meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah
sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju
fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis.
[61] Selain itu, faktor-faktor seperti
translokasi karbohidrat, umur daun, serta ketersediaan
nutrisi memengaruhi fungsi
organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.
[62]
Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis
[62]:
- Intensitas cahaya. Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.
- Konsentrasi karbon dioksida. Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang dapt digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
- Suhu. Enzim-enzim
yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu
optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan
meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.
- Kadar air. Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.
- Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Jika kadar fotosintat
seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar
fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.
- Tahap pertumbuhan. Penelitian menunjukkan bahwa laju
fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah
ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan
berkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh.
Intensitas cahaya (pancaran), panjang gelombang dan suhu
- Pada suhu tetap, tingkat asimilasi karbon beragam dengan pemancaran,
pada awalnya meningkat seiring peningkatan pemancaran. Akan tetapi,
pada tingkat pemancaran yang lebih tinggi, hubungan ini tidak
berlangsung lama dan tingkat asimilasi karbon menjadi konstan.
- Pada pemancaran tetap, tingkat asimilasi karbon meningkat seiring
suhu meningkat pada cakupan terbatas. Peranguh ini dapat dilihat hanya
pada tingkat pemancaran yang tinggi. Pada pemancaran yang rendah,
peningkatan suhu hanya memberikan sedikit pengaruh terhadap tingkat
asimilasi karbon.
Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama, dari
penelitian ini diketahui bahwa, secara umum, reaksi
fotokimia tidak dipengaruhi oleh
suhu.
Akan tetapi, percobaan ini menunjukkan dengan jelas bahwa suhu
mempengaruhi tingkat asimilasi karbon, jadi pasti ada dua rangkaian
reaksi pada proses lengkap asimilasi karbon. Ini adalah tahap
'fotokimia' bergantung cahaya dan tahap
bergantung suhu tapi tak bergantung udara. Yang kedua, percobaan Blackman menunjukkan konsep
faktor pembatas.
Faktor pembatas lainnya adalah panjang gelombang cahaya. Cyanobacteria,
yang hidup beberapa meter di bawah tanah tidak dapat memperoleh panjang
gelombang yang tepat yang diperlukan untuk menghasilkan pemisahan
bertenaga fotoinduksi pada pigmen fotosintesis konvensional. Untuk
mengatasi permasalahan ini, serangkaian protein dengan pigmen-pigmen
berbeda mengelilingi pusat reaksi. Unit ini disebut
fikobilisome.
Tingkat karbondioksi dan fotorespirasi
Ketika konsentrasi karbondioksi meningkat, tingkat yang mana gula dihasilkan oleh
reaksi bergantung cahaya meningkat hingga dibatasi oleh faktor-faktor lainnya.
RuBisCO,
enzim yang mengkat karbondioksida pada reaksi bebas cahaya, memiliki
afinitas pengikatan untuk karbon dan oksigen. Ketika konsentrasi
karbondioksida tinggi, RuBisCO akan
memfiksasi karbondioksida.
Akan tetapi, jika konsentrasi karbondioksida rendah, RuBisCO akan
mengikat oksigen dan bukan karbondioksida. Proses ini, yang dsiebut
fotorespirasi, menggunakan energi, tapi tidak menghasilkan gula.
Aktivitas oksigenase RuBisCO tidak menguntungkan bagi Tumbuhan karena beberapa alasan berikut:
- Salah satu produk aktivitas oksigenasi adalah fosfoglikolat (2 karbon) dan bukannya 3-fosfogliserat
(3 karbon). Fosfoglikolat tidak dapat dimetabolisme oleh siklus
Calvin-Benson dan menunjukkan karbon yang hilang dari sklus tersebut.
Aktivitas oksigenasi yang tinggi, dengan demikian, menguras gula yang
diperlukan untuk mengolah kembali ribulose 5-bisfosfat dan untuk keberlangsungan siklus Calvin-Benson.
- Fosfoglikolat dimetabolisme dengan cepat menjadi glikolat yang beracun bagi Tumbuhan pada konsentrasi yang tinggi. Ini menghambat fotosintesis.
- Menyimpan Glikolat secara energi merupakan proses yang mahal yang
menggunakan jalur glikolat, dan hanya 75% dari karbon yang dikembalikan
pada siklus Calvin-Benson sebagai 3-fosfogliserat. Reaksi ini juga
menghasilkan ammonia (NH3), yang dapat berdifusi keluar dari Tumbuhan, berujung pada hilangnya nitrogen.
-
- Ringkasan sederhananya adalah sebagai berikut:
-
-
- 2 glikolat + ATP → 3-fosfogliserat + karbondioksida + ADP + NH3
Penggunaan jalur untuk produk dari aktivitas oksigenase RuBisCO oxygenase lebih dikenal sebagai
fotorespirasi, karena dicirikan dengan konsumsi oksigen bergantung pada cahaya dan pelepasan karbondioksida
Pasir Putih
Artikel utama untuk bagian ini adalah: 
