Dalam
biologi,
sel adalah kumpulan
materi paling sederhana yang dapat
hidup dan merupakan unit penyusun semua
makhluk hidup.
[1][2] Sel mampu melakukan semua aktivitas kehidupan dan sebagian besar
reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlangsung di dalam sel.
[3][4] Kebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,
[5] atau disebut
organisme uniselular, misalnya
bakteri dan
ameba. Makhluk hidup lainnya, termasuk
tumbuhan,
hewan, dan
manusia, merupakan
organisme multiselular yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan fungsinya masing-masing.
[1] Tubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari 10
13 sel.
[5] Namun demikian, seluruh tubuh semua organisme berasal dari hasil
pembelahan satu sel. Contohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh
tikus berasal dari pembelahan
sel telur induknya yang sudah dibuahi.
Sel-sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama jika masing-masing berdiri sendiri.
[1] Sel yang sama dikelompokkan menjadi
jaringan, yang membangun
organ dan kemudian
sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. Contohnya, sel otot jantung membentuk jaringan
otot jantung pada organ
jantung yang merupakan bagian dari sistem organ
peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen-komponen yang disebut
organel.
[6]
Sel terkecil yang dikenal manusia ialah bakteri
Mycoplasma dengan diameter 0,0001 sampai 0,001
mm,
[7] sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa dilihat dengan mata telanjang ialah telur
ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian besar sel berdiameter antara 1 sampai 100
µm (0,001–0,1 mm) sehingga hanya bisa dilihat dengan
mikroskop.
[8] Penemuan dan kajian awal tentang sel memperoleh kemajuan sejalan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada
abad ke-17.
Robert Hooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun 1665 ketika ia mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon
ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran 30 kali.
[4] Namun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru dirumuskan hampir dua abad setelah itu oleh
Matthias Schleiden dan
Theodor Schwann. Selanjutnya, sel dikaji dalam cabang biologi yang disebut
biologi sel.
Struktur sel
Semua sel dibatasi oleh suatu
membran yang disebut membran plasma dan daerah di dalam sel disebut
sitoplasma.
[9] Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung
DNA sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan aktivitas sel tersebut.
[10] Selain itu, semua sel memiliki struktur disebut
ribosom yang berfungsi dalam pembuatan
protein yang akan digunakan sebagai
katalis banyak reaksi kimia dalam sel tersebut.
[5]
Setiap
organisme tersusun atas salah satu dari dua jenis sel yang secara struktur berbeda: sel
prokariotik atau sel
eukariotik.
Kedua jenis sel ini dibedakan berdasarkan posisi DNA di dalam sel;
sebagian besar DNA pada eukariota terselubung membran organel yang
disebut
nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. Hanya
bakteri dan
arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara
protista,
tumbuhan,
jamur, dan
hewan memiliki sel eukariotik.
[7]
Sel prokariota
Pada sel
prokariota (dari
bahasa Yunani,
pro, 'sebelum' dan
karyon, 'biji'), tidak ada membran yang memisahkan
DNA dari bagian sel lainnya, dan daerah tempat DNA terkonsentrasi di sitoplasma disebut
nukleoid.
[7] Kebanyakan prokariota merupakan
organisme uniselular dengan sel berukuran kecil (berdiameter 0,7–2,0 µm dan volumenya sekitar 1 µm
3) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain.
[11]
Hampir semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran
selnya. Jika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang
terbuat dari
karbohidrat atau kompleks karbohidrat-protein,
peptidoglikan, lapisan itu disebut sebagai
dinding sel. Kebanyakan
bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan ada pula bakteri yang memiliki selubung sel dari
protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel
arkea berbahan protein, walaupun ada juga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota mencegah sel pecah akibat
tekanan osmosis pada lingkungan yang ber
konsentrasi lebih rendah daripada isi sel.
[12]
Sejumlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya.
Banyak jenis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang disebut
kapsul
yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain.
Kapsul juga dapat membantu sel bakteri menghindari jenis tertentu sel
kekebalan tubuh manusia. Selain itu, sejumlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang disebut
pilus (jamak: pili) dan
fimbria (jamak: fimbriae). Banyak jenis bakteri bergerak menggunakan
flagelum (jamak: flagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor.
[13]
Prokariota umumnya memiliki satu molekul DNA dengan struktur lingkar
yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali
juga memiliki bahan genetik tambahan yang disebut
plasmid
yang juga berstruktur DNA lingkar. Pada umumnya, plasmid tidak
dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid
membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan
tertentu, misalnya
resistansi terhadap
antibiotik.
[14]
Prokariota juga memiliki sejumlah
protein struktural yang disebut
sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya ada pada
eukariota.
[15] Protein skeleton tersebut meregulasi
pembelahan sel dan berperan menentukan bentuk sel.
[16]
Sel eukariota
Artikel utama untuk bagian ini adalah:
Eukariota
Gambaran umum sel tumbuhan.
Tidak seperti
prokariota, sel
eukariota (
bahasa Yunani,
eu, 'sebenarnya' dan
karyon) memiliki
nukleus. Diameter sel eukariota biasanya 10 hingga 100 µm, sepuluh kali lebih besar daripada
bakteri.
Sitoplasma eukariota adalah daerah di antara nukleus dan
membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semicair yang disebut
sitosol, yang di dalamnya terdapat
organel-organel dengan bentuk dan fungsi terspesialisasi serta sebagian besar tidak dimiliki prokariota.
[7] Kebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun ada pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.
Selain nukleus, sejumlah organel lain dimiliki hampir semua sel eukariota, yaitu
mitokondria, tempat sebagian besar
metabolisme energi sel terjadi;
retikulum endoplasma, suatu jaringan membran tempat sintesis
glikoprotein dan
lipid;
badan Golgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tujuannya; dan
peroksisom, tempat perombakan
asam lemak dan
asam amino. Sel
hewan, tetapi tidak sel
tumbuhan, memiliki
lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang dimasukkan oleh sel.
Kloroplas, tempat terjadinya
fotosintesis, hanya ditemukan pada sel-sel tertentu
daun tumbuhan dan sejumlah
organisme uniselular. Baik sel tumbuhan maupun sejumlah eukariota uniselular memiliki satu atau lebih
vakuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat terjadinya sejumlah reaksi penguraian.
[17]
Jaringan protein serat
sitoskeleton mempertahankan bentuk sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.
[17] Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di dekat nukleus, juga terbuat dari sitoskeleton.
[18]
Dinding sel yang kaku, terbuat dari
selulosa dan
polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar.
Fungi juga memiliki dinding sel, namun komposisinya berbeda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.
[17] Di antara dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat saluran yang disebut
plasmodesmata.
[19]
Komponen subselular
Membran
Membran sel yang membatasi sel disebut sebagai membran plasma dan berfungsi sebagai rintangan selektif yang memungkinkan aliran
oksigen, nutrien, dan limbah yang cukup untuk melayani seluruh volume sel.
[7] Membran sel juga berperan dalam sintesis
ATP,
pensinyalan sel, dan
adhesi sel.
Membran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul
lipid dan
protein.
Membran sel bersifat dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat bergerak
di sepanjang bidang membran. Molekul lipid membran tersusun dalam dua
lapis dengan tebal sekitar 5
nm yang menjadi penghalang bagi kebanyakan molekul
hidrofilik.
Molekul-molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut
berperan dalam hampir semua fungsi lain membran, misalnya mengangkut
molekul tertentu melewati membran. Ada pula protein yang menjadi pengait
struktural ke sel lain, atau menjadi
reseptor
yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel.
Diperkirakan bahwa sekitar 30% protein yang dapat disintesis sel hewan
merupakan protein membran.
[20]
Nukleus
Artikel utama untuk bagian ini adalah:
Inti sel
Nukleus mengandung sebagian besar
gen yang mengendalikan sel
eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam
mitokondria dan
kloroplas). Dengan diameter rata-rata 5 µm,
organel ini umumnya adalah organel yang paling mencolok dalam sel eukariota.
[21] Kebanyakan sel memiliki satu nukleus,
[22] namun ada pula yang memiliki banyak nukleus, contohnya sel
otot rangka, dan ada pula yang tidak memiliki nukleus, contohnya
sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat berkembang.
[23]
Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan isinya (yang disebut
nukleoplasma) dari
sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua
membran
yang masing-masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein
terkait. Membran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan
sekitar 20–40 nm. Selubung nukleus memiliki sejumlah pori yang
berdiameter sekitar 100 nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran
selubung nukleus menyatu.
[21]
Di dalam nukleus,
DNA terorganisasi bersama dengan
protein menjadi
kromatin. Sewaktu sel siap untuk
membelah, kromatin kusut yang berbentuk benang akan menggulung, menjadi cukup tebal untuk dibedakan melalui
mikroskop sebagai struktur terpisah yang disebut
kromosom.
[21]
Struktur yang menonjol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah
nukleolus, yang merupakan tempat sejumlah komponen
ribosom
disintesis dan dirakit. Komponen-komponen ini kemudian dilewatkan
melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung menjadi
ribosom. Kadang-kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung
pada
spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.
[21]
Nukleus mengedalikan
sintesis protein di dalam sitoplasma dengan cara mengirim molekul pembawa pesan berupa
RNA, yaitu
mRNA, yang
disintesis berdasarkan "pesan"
gen pada
DNA. RNA ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut
diterjemahkan menjadi urutan
asam amino protein yang disintesis.
Ribosom
Artikel utama untuk bagian ini adalah:
Ribosom
Ribosom merupakan tempat sel membuat
protein. Sel dengan laju
sintesis protein yang tinggi memiliki banyak sekali ribosom, contohnya sel
hati manusia yang memiliki beberapa juta ribosom.
[21] Ribosom sendiri tersusun atas berbagai jenis protein dan sejumlah molekul
RNA.
Ribosom
eukariota lebih besar daripada ribosom
prokariota,
namun keduanya sangat mirip dalam hal struktur dan fungsi. Keduanya
terdiri dari satu subunit besar dan satu subunit kecil yang bergabung
membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa juta
dalton.
Pada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas di
sitosol atau terikat pada bagian luar
retikulum endoplasma.
Sebagian besar protein yang diproduksi ribosom bebas akan berfungsi di
dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang
ditujukan untuk dimasukkan ke dalam
membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti
lisosom,
atau untuk dikirim ke luar sel. Ribosom bebas dan terikat memiliki
struktur identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat
menyesuaikan jumlah relatif masing-masing ribosom begitu metabolismenya
berubah.
Sistem endomembran
Berbagai
membran dalam sel
eukariota
merupakan bagian dari sistem endomembran. Membran ini dihubungkan
melalui sambungan fisik langsung atau melalui transfer antarsegmen
membran dalam bentuk
vesikel (gelembung yang dibungkus membran) kecil. Sistem endomembran mencakup selubung nukleus,
retikulum endoplasma,
badan Golgi,
lisosom, berbagai jenis
vakuola, dan membran plasma. Sistem ini memiliki berbagai fungsi, termasuk
sintesis dan modifikasi protein serta transpor protein ke membran dan
organel atau ke luar sel,
sintesis lipid, dan penetralan beberapa jenis
racun.
Retikulum endoplasma
Retikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari jaringan (
reticulum = 'jaring kecil') saluran ber
membran dan
vesikel saling terhubung. Terdapat dua bentuk retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.
Retikulum endoplasma kasar disebut demikian karena permukaannya ditempeli banyak
ribosom.
Ribosom yang mulai mensintesis protein dengan tempat tujuan tertentu,
seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum
endoplasma kasar. Protein yang terbentuk akan terdorong ke bagian dalam
retikulum endoplasma yang disebut
lumen.Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodifikasi, misalnya dengan penambahan
karbohidrat untuk membentuk
glikoprotein. Protein tersebut lalu dipindahkan ke bagian lain sel di dalam
vesikel
kecil yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung
dengan organel yang berperan lebih lanjut dalam modifikasi dan
distribusinya. Kebanyakan protein menuju ke
badan Golgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tujuan akhirnya.
Retikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya.
Retikulum endoplasma halus berfungsi misalnya dalam sintesis
lipid komponen membran sel. Dalam jenis sel tertentu, misalnya sel
hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung
enzim yang mengubah
obat-obatan,
racun, dan produk sampingan beracun dari
metabolisme sel menjadi senyawa-senyawa yang kurang beracun atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.
Badan Golgi
Badan Golgi (dinamai menurut nama penemunya,
Camillo Golgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari
membran yang disebut
sisterna.
Biasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi ada sejumlah
organisme yang memiliki badan Golgi dengan puluhan sisterna. Jumlah dan
ukuran badan Golgi bergantung pada jenis sel dan aktivitas
metabolismenya. Sel yang aktif melakukan
sekresi protein dapat memiliki ratusan badan Golgi. Organel ini biasanya terletak di antara
retikulum endoplasma dan membran plasma.
Sisi badan Golgi yang paling dekat dengan
nukleus disebut sisi
cis, sementara sisi yang menjauhi nukleus disebut sisi
trans. Ketika tiba di sisi
cis,
protein dimasukkan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodifikasi, misalnya dengan penambahan
karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah-pilah agar nantinya dapat dikirim ke tujuannya masing-masing.
Badan Golgi mengatur pergerakan berbagai jenis protein; ada yang
disekresikan ke luar sel, ada yang digabungkan ke membran plasma sebagai
protein transmembran, dan ada pula yang ditempatkan di dalam
lisosom. Protein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam
vesikel sekresi, yang melepaskan isinya dengan cara bergabung dengan membran plasma dalam proses
eksositosis. Proses sebaliknya,
endositosis,
dapat terjadi bila membran plasma mencekung ke dalam sel dan membentuk
vesikel endositosis yang dibawa ke badan Golgi atau tempat lain,
misalnya lisosom.
Lisosom
Artikel utama untuk bagian ini adalah:
Lisosom
Lisosom pada sel
hewan merupakan
vesikel yang memuat lebih dari 30 jenis
enzim
hidrolitik untuk menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan
kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. Bergantung
pada zat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki berbagai ukuran dan
bentuk. Organel ini dibentuk sebagai vesikel yang melepaskan diri dari
badan Golgi.
[25]
Lisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui
endositosis ketika suatu vesikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam proses yang disebut
autofagi, lisosom mencerna
organel yang tidak berfungsi dengan benar. Lisosom juga berperan dalam
fagositosis, proses yang dilakukan sejumlah jenis sel untuk menelan
bakteri atau fragmen sel lain untuk diuraikan. Contoh sel yang melakukan fagositosis ialah sejenis
sel darah putih yang disebut
fagosit, yang berperan penting dalam
sistem kekebalan tubuh.
Vakuola
Artikel utama untuk bagian ini adalah:
Vakuola
Kebanyakan fungsi
lisosom sel
hewan dilakukan oleh
vakuola pada sel
tumbuhan.
Membran vakuola, yang merupakan bagian dari sistem endomembran, disebut
tonoplas. Vakuola, berasal dari kata yang berarti 'kosong', dinamai demikian karena
organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya vakuola lebih besar daripada
vesikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak vesikel
Sel tumbuhan muda berukuran kecil dan mengandung banyak vakuola kecil
yang kemudian bergabung membentuk suatu vakuola sentral seiring dengan
penambahan
air
ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke
dalam vakuola sentral tersebut. Vakuola sentral juga mengandung cadangan
makanan,
garam-garam,
pigmen, dan limbah metabolisme. Zat yang beracun bagi
herbivora dapat pula disimpan dalam vakuola sebagai mekanisme pertahanan. Vakuola juga berperan penting dalam mempertahankan
tekanan turgor tumbuhan.
Vakuola memiliki banyak fungsi lain dan juga dapat ditemukan pada sel hewan dan
protista uniselular. Kebanyakan
protozoa
memiliki vakuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di
dalamnya dapat dicerna. Beberapa jenis protozoa juga memiliki vakuola
kontraktil, yang mengeluarkan kelebihan air dari sel.
Mitokondria
Sebagian besar sel
eukariota mengandung banyak
mitokondria, yang menempati sampai 25 persen volume
sitoplasma.
Organel ini termasuk organel yang besar, secara umum hanya lebih kecil dari
nukleus,
vakuola, dan
kloroplas. Nama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti
benang (
bahasa Yunani mitos, 'benang') di bawah
mikroskop cahaya.
Organel ini memiliki dua macam
membran,
yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang
antarmembran. Luas permukaan membran dalam lebih besar daripada membran
luar karena memiliki lipatan-lipatan, atau
krista, yang menyembul ke dalam
matriks, atau ruang dalam mitokondria.
Mitokondria adalah tempat berlangsungnya
respirasi selular, yaitu suatu proses kimiawi yang memberi
energi pada sel
Karbohidrat dan
lemak merupakan contoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipecah menjadi
air dan
karbon dioksida
oleh reaksi-reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi.
Kebanyakan energi yang dilepas dalam proses itu ditangkap oleh molekul
yang disebut
ATP. Mitokondria-lah yang menghasilkan sebagian besar ATP sel.Energi kimiawi ATP nantinya dapat digunakan untuk menjalankan berbagai reaksi kimia dalam sel.
Sebagian besar tahap pemecahan molekul makanan dan pembuatan ATP tersebut dilakukan oleh
enzim-enzim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.
Mitokondria memperbanyak diri secara independen dari keseluruhan bagian sel lain. Organel ini memiliki
DNA sendiri yang menyandikan sejumlah
protein mitokondria, yang dibuat pada
ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom
prokariota.
Kloroplas
Artikel utama untuk bagian ini adalah:
Kloroplas
Kloroplas merupakan salah satu jenis
organel yang disebut
plastid pada
tumbuhan dan
alga.
Kloroplas mengandung
klorofil,
pigmen hijau yang menangkap energi cahaya untuk
fotosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi cahaya menjadi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul
karbohidrat dan
senyawa organik lain.
Satu sel alga uniselular dapat memiliki satu kloroplas saja, sementara satu sel
daun dapat memiliki 20 sampai 100 kloroplas. Organel ini cenderung lebih besar daripada
mitokondria,
dengan panjang 5–10 µm atau lebih. Kloroplas biasanya berbentuk seperti
cakram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran
dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Membran dalam kloroplas
menyelimuti
stroma, yang memuat berbagai
enzim yang bertanggung jawab membentuk karbohidrat dari
karbon dioksida dan
air dalam fotosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong-kantong pipih disebut
tilakoid yang saling berhubungan. Tilakoid-tilakoid membentuk suatu tumpukan yang disebut
granum (jamak,
grana).
Klorofil terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan
membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan
ATP.Sebagian ATP yang terbentuk ini digunakan oleh enzim di stroma untuk
mengubah karbon dioksida menjadi senyawa antara berkarbon tiga yang
kemudian dikeluarkan ke
sitoplasma dan diubah menjadi karbohidrat.
Sama seperti mitokondria, kloroplas juga memiliki
DNA dan
ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri. Kedua organel ini juga dapat berpindah-pindah tempat di dalam sel.
Peroksisom
Peroksisom berukuran mirip dengan
lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel
eukariota. Organel ini dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau lebih
enzim yang terlibat dalam reaksi
oksidasi menghasilkan
hidrogen peroksida (H
2O
2).
Hidrogen peroksida merupakan bahan kimia beracun, namun di dalam
peroksisom senyawa ini digunakan untuk reaksi oksidasi lain atau
diuraikan menjadi
air dan
oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi
asam lemak panjang menjadi lebih pendek yang kemudian dibawa ke
mitokondria untuk oksidasi sempurna.
Peroksisom pada sel
hati dan
ginjal juga mendetoksifikasi berbagai molekul beracun yang memasuki
darah, misalnya
alkohol. Sementara itu, peroksisom pada
biji tumbuhan berperan penting mengubah cadangan
lemak biji menjadi
karbohidrat yang digunakan dalam tahap
perkecambahan.
Sitoskeleton
Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga jenis serat protein, yaitu
mikrotubulus,
filamen intermediat, dan
mikrofilamen. Protein sitoskeleton yang serupa dan berfungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada
prokariota. Mikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bentuk sel, menuntun gerakan
organel, dan membantu pergerakan
kromosom pada saat
pembelahan sel.
Silia dan
flagela
eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, juga berisi
mikrotubulus. Filamen intermediat mendukung bentuk sel dan membuat
organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikrofilamen, yang
berupa batang tipis dari protein
aktin, berfungsi antara lain dalam kontraksi
otot pada
hewan, pembentukan
pseudopodia untuk pergerakan sel
ameba, dan aliran bahan di dalam sitoplasma sel
tumbuhan.
Sejumlah
protein motor menggerakkan berbagai organel di
sepanjang sitoskeleton eukariota. Secara umum, protein motor dapat
digolongkan dalam tiga jenis, yaitu
kinesin,
dienin, dan
miosin. Kinesin dan dienin bergerak pada mikrotubulus, sementara miosin bergerak pada mikrofilamen.
Komponen ekstraselular
Sel-sel
hewan dan
tumbuhan disatukan sebagai
jaringan terutama oleh
matriks ekstraselular, yaitu jejaring kompleks molekul yang di
sekresikan
sel dan berfungsi utama membentuk kerangka pendukung. Terutama pada
hewan, sel-sel pada kebanyakan jaringan terikat langsung satu sama lain
melalui
sambungan sel.
Matriks ekstraselular hewan
Matriks ekstraselular sel
hewan berbahan penyusun utama
glikoprotein (
protein yang berikatan dengan
karbohidrat pendek), dan yang paling melimpah ialah
kolagen yang membentuk serat kuat di bagian luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam jalinan tenunan yang terbuat dari
proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain Variasi jenis dan susunan molekul matriks ekstraselular menimbulkan berbagai bentuk, misalnya keras seperti permukaan
tulang dan
gigi, transparan seperti
kornea mata, atau berbentuk seperti tali kuat pada
otot. Matriks ekstraselular tidak hanya menyatukan sel-sel tetapi juga memengaruhi
perkembangan, bentuk, dan perilaku sel.
Dinding sel tumbuhan
Dinding sel tumbuhan merupakan
matriks ekstraselular yang menyelubungi tiap sel tumbuhan. Dinding ini tersusun atas serabut
selulosa yang tertanam dalam
polisakarida lain serta
protein dan berukuran jauh lebih tebal daripada
membran plasma,
yaitu 0,1 µm hingga beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel
tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan mencegah penghisapan
air secara berlebihan.
Sambungan antarsel
Sambungan sel (
cell junction) dapat ditemukan pada titik-titik pertemuan antarsel atau antara sel dan
matriks ekstraselular. Menurut fungsinya, sambungan sel dapat diklasifikasikan menjadi tiga, yaitu (1) sambungan penyumbat (
occluding junction), (2) sambungan jangkar (
anchoring junction), dan (3) sambungan pengkomunikasi (
communicating junction).
Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel menjadi satu sedemikian
rupa sehingga molekul kecil sekalipun tidak dapat lewat, contohnya ialah
sambungan ketat (
tight junction) pada
vertebrata. Sementara itu, sambungan jangkar menempelkan sel (dan
sitoskeletonnya)
ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraselular. Terakhir, sambungan
pengkomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi
atau listrik melintas antarsel tersebut.
Plasmodesmata merupakan contoh sambungan pengkomunikasi yang hanya ditemukan pada
tumbuhan.
[43]
Fungsi
Metabolisme
Keseluruhan
reaksi kimia yang membuat
makhluk hidup mampu melakukan aktivitasnya disebut
metabolisme,
dan sebagian besar reaksi kimia tersebut terjadi di dalam sel. Metabolisme yang terjadi di dalam sel dapat berupa reaksi
katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan
energi maupun untuk dijadikan bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi
anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel. Salah satu proses katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah
respirasi selular, yang sebagian besar berlangsung di dalam
mitokondria eukariota atau
sitosol prokariota dan menghasilkan
ATP. Sementara itu, contoh proses anabolik ialah
sintesis protein yang berlangsung pada
ribosom dan membutuhkan
ATP.
Komunikasi sel
Kemampuan sel untuk berkomunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan 'sinyal' dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antar
organisme uniselular serta mengatur
fungsi dan
perkembangan tubuh
organisme multiselular. Misalnya,
bakteri berkomunikasi satu sama lain dalam proses
quorum sensing untuk menentukan apakah jumlah mereka sudah cukup sebelum membentuk
biofilm, sementara sel-sel dalam
embrio hewan berkomunikasi untuk koordinasi proses
diferensiasi menjadi berbagai jenis sel.
Komunikasi sel terdiri dari proses transfer sinyal antarsel dalam bentuk molekul (misalnya
hormon) atau aktivitas
listrik,
dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan
respons sel. Mekanisme transfer sinyal dapat terjadi dengan kontak
antarsel (misalnya melalui
sambungan pengkomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang jauh melalui saluran (misalnya
pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang jauh (misalnya pada jaringan
otot polos). Selanjutnya, molekul sinyal menembus
membran
secara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada
reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan
memicu transduksi sinyal di dalam sel. Transduksi sinyal ini dapat
melibatkan sejumlah zat yang disebut pembawa pesan kedua (
second messenger)
yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada
reseptor dan yang nantinya meregulasi aktivitas protein lain di dalam
sel. Selain itu, transduksi sinyal juga dapat dilakukan oleh sejumlah
jenis protein yang pada akhirnya dapat memengaruhi metabolisme, fungsi,
atau perkembangan sel.
[46][47]
Siklus sel
Video yang dipercepat menggambarkan pembelahan sel bakteri
E. coli
Setiap sel berasal dari
pembelahan sel sebelumnya, dan tahap-tahap kehidupan sel antara pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya disebut sebagai
siklus sel.Siklus ini pada kebanyakan sel terdiri dari empat proses terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel,
replikasi DNA, pemisahan DNA yang sudah digandakan ke dua calon sel anakan, dan pembelahan sel. Pada
bakteri,
proses pemisahan DNA ke calon sel anakan dapat terjadi bersamaan dengan
replikasi DNA, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih.
Hal ini tidak terjadi pada
eukariota
yang siklus selnya terjadi dalam empat fase terpisah sehingga laju
pembelahan sel bakteri dapat lebih cepat daripada laju pembelahan sel
eukariota. Pada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya terjadi dua kali, yaitu sebelum replikasi DNA (disebut
fase G1,
gap 1) dan sebelum pembelahan sel (
fase G2). Siklus sel bakteri tidak wajib memiliki fase G
1, namun memiliki fase G
2 yang disebut periode D. Tahap replikasi DNA pada eukariota disebut
fase S (sintesis), atau pada bakteri ekuivalen dengan periode C. Selanjutnya, eukariota memiliki tahap pembelahan
nukleus yang disebut
fase M (
mitosis).
Peralihan antartahap siklus sel dikendalikan oleh suatu perlengkapan
pengaturan yang tidak hanya mengkoordinasi berbagai kejadian dalam
siklus sel namun juga menghubungkan siklus sel dengan
sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. Misalnya, sel
hewan pada fase G
1
dapat berhenti dan tidak beralih ke fase S bila tidak ada faktor
pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang disebut fase G
0 dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. Contohnya ialah sel
fibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh akibat
luka.Jika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena
mutasi, risiko pembentukan
tumor—yaitu perbanyakan sel yang tidak normal—meningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan
kanker.
Diferensiasi sel
Diferensiasi sel menciptakan keberagaman jenis sel yang muncul selama
perkembangan suatu
organisme multiselular dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. Misalnya,
mamalia yang berasal dari sebuah sel berkembang menjadi suatu organisme dengan ratusan jenis sel berbeda seperti
otot,
saraf, dan
kulit.
[52] Sel-sel dalam
embrio yang sedang berkembang melakukan
pensinyalan sel yang memengaruhi
ekspresi gen sel dan menyebabkan diferensiasi tersebut.
"Bunuh diri" sel
Sel dalam
organisme multiselular
dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berguna untuk
pengendalian populasi sel dengan cara mengimbangi perbanyakan sel,
misalnya untuk mencegah munculnya
tumor. Kematian sel juga berguna untuk menghilangkan bagian tubuh yang tidak diperlukan. Contohnya, pada saat pembentukan
embrio,
jari-jari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu,
namun kemudian terbentuk berkat kematian sel-sel antarjari. Dengan
demikian, waktu dan tempat terjadinya kematian sel, sama seperti
pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan proses yang sangat terkendali.
Kematian sel semacam itu terjadi dalam proses yang disebut
apoptosis yang dimulai ketika suatu faktor penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu
sinyal internal diaktifkan. Gejala awal apoptosis ialah pemadatan
nukleus dan fragmentasi DNA yang diikuti oleh penyusutan sel.
Kajian tentang sel
Biologi sel modern berkembang dari integrasi antara sitologi, yaitu kajian tentang struktur sel, dan
biokimia, yaitu kajian tentang
molekul dan proses kimiawi
metabolisme.
Mikroskop merupakan peralatan yang paling penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang disebut
fraksinasi sel juga telah menjadi sangat penting dalam biologi sel.
Mikroskopi
Silia pada permukaan sel bagian dalam
trakea mamalia dilihat dengan SEM (perbesaran 10.000 kali pada berkas aslinya).
Artikel utama untuk bagian ini adalah:
Mikroskop
Mikroskop berperan dalam kajian tentang sel sejak awal penemuannya. Jenis mikroskop yang digunakan para ilmuwan
Renaisans dan yang kini masih banyak digunakan di laboratorium ialah
mikroskop cahaya.
Cahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan kemudian
lensa kaca yang me
refraksikan
cahaya sedemikian rupa sehingga citra spesimen tersebut diperbesar
ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. Namun demikian,
mikroskop cahaya memiliki batas daya urai, yaitu tidak mampu menguraikan
rincian yang lebih halus dari kira-kira 0,2 µm (ukuran
bakteri
kecil). Pengembangan teknik penggunaan mikroskop cahaya sejak awal abad
ke-20 melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan
pewarnaan atau pemberian zat
fluoresen. Selanjutnya,
biologi sel mengalami kemajuan pesat dengan penemuan
mikroskop elektron yang menggunakan berkas
elektron
sebagai pengganti cahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai)
sekitar 2 nm. Terdapat dua jenis dasar mikroskop elektron, yaitu
mikroskop elektron transmisi (
transmission electron microscope, TEM) dan mikroskop elektron payar (
scanning electron microscope,
SEM). TEM terutama digunakan untuk mengkaji struktur internal sel,
sementara SEM sangat berguna untuk melihat permukaan spesimen secara
rinci.
Fraksinasi sel
Fraksinasi sel
ialah teknik untuk memisahkan bagian-bagian sel. Secara umum, teknik
ini melibatkan homogenisasi, yaitu pemecahan sel secara halus dengan
bantuan
blender atau alat ultrasuara, dan
sentrifugasi, yaitu pemisahan komponen-komponen sel oleh
gaya sentrifugal dalam alat
sentrifuge, alat seperti
komidi putar
untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada berbagai kecepatan.
Sentrifuge yang paling canggih, yang disebut ultrasentrifuge, dapat
berputar secepat 80.000
rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel-partikel sampel hingga 500.000 kali gaya gravitasi bumi (500.000
g).
Pemutaran homogenat di dalam sentrifuge akan memisahkan bagian-bagian
sel ke dalam dua fraksi, yaitu pelet, yang terdiri atas
struktur-struktur lebih besar yang terkumpul di bagian bawah tabung
sentrifuge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian-bagian sel yang
lebih kecil yang tersuspensi dalam cairan di atas pelet tersebut.
Supernatan ini disentrifugasi kembali dan prosesnya diulangi, dengan
kecepatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga
komponen sel yang semakin lama semakin kecil terkumpul dalam pelet yang
berurutan.
Sejarah
Mikroskop rancangan
Robert Hooke menggunakan sumber cahaya lampu minyak.
Penemuan awal
Mikroskop majemuk dengan dua
lensa telah ditemukan pada akhir
abad ke-16 dan selanjutnya dikembangkan di
Belanda,
Italia, dan
Inggris hingga pada pertengahan
abad ke-17 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran citra sampai 30 kali. Ilmuwan Inggris
Robert Hooke kemudian merancang mikroskop majemuk yang memiliki sumber cahaya sendiri sehingga lebih mudah digunakan. Ia mengamati irisan-irisan tipis
gabus
melalui mikroskop dan menjabarkan struktur mikroskopik gabus sebagai
"berpori-pori seperti sarang lebah tetapi pori-porinya tidak beraturan"
dalam makalah yang diterbitkan pada tahun 1665. Hooke menyebut pori-pori itu
cells karena mirip dengan sel (bilik kecil) di dalam
biara atau
penjara.Yang sebenarnya dilihat oleh Hooke adalah
dinding sel kosong yang melingkupi sel-sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon
ek.
[60] Ia juga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hijau terdapat sel yang berisi cairan.
Pada masa yang sama di
Belanda,
Antony van Leeuwenhoek, seorang pedagang kain, menciptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya untuk mengamati berbagai hal. Ia berhasil melihat
sel darah merah,
spermatozoa,
khamir bersel tunggal,
protozoa, dan bahkan
bakteri.
[61][60] Pada tahun 1673 ia mulai mengirimkan surat yang merincikan kegiatannya kepada
Royal Society, perkumpulan ilmiah
Inggris, yang lalu menerbitkannya. Pada salah satu suratnya, Leeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak-gerak di dalam
air liur yang diamatinya di bawah mikroskop. Ia menyebutnya
diertjen atau
dierken (
bahasa Belanda: 'hewan kecil', diterjemahkan sebagai
animalcule dalam
bahasa Inggris oleh Royal Society), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.
Pada tahun 1675–1679, ilmuwan
Italia Marcello Malpighi menjabarkan unit penyusun tumbuhan yang ia sebut
utricle ('kantong kecil'). Menurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi cairan dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh.
Nehemiah Grew
dari Inggris juga menjabarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang
diterbitkan pada tahun 1682, dan ia berhasil mengamati banyak struktur
hijau kecil di dalam sel-sel daun tumbuhan, yaitu
kloroplas.
Teori sel
Beberapa ilmuwan pada abad ke-18 dan awal abad ke-19 telah berspekulasi atau mengamati bahwa
tumbuhan dan
hewan tersusun atas sel, namun hal tersebut masih diperdebatkan pada saat itu
Pada tahun 1838, ahli
botani Jerman Matthias Jakob Schleiden menyatakan bahwa semua
tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua aspek fungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya merupakan manifestasi aktivitas sel. Ia juga menyatakan pentingnya
nukleus (yang ditemukan
Robert Brown pada tahun 1831) dalam fungsi dan pembentukan sel, namun ia salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.
Pada tahun 1839,
Theodor Schwann,
yang setelah berdiskusi dengan Schleiden menyadari bahwa ia pernah
mengamati nukleus sel hewan sebagaimana Schleiden mengamatinya pada
tumbuhan, menyatakan bahwa semua bagian tubuh
hewan juga tersusun atas sel. Menurutnya, prinsip universal pembentukan berbagai bagian tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.
Yang kemudian merinci teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bentuk modern-nya ialah
Rudolf Virchow,
seorang ilmuwan Jerman lainnya. Pada mulanya ia sependapat dengan
Schleiden mengenai pembentukan sel. Namun, pengamatan mikroskopis atas
berbagai proses patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan
yang telah disimpulkan oleh
Robert Remak dari pengamatannya terhadap
sel darah merah dan
embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melalui
pembelahan sel. Pada tahun 1855, Virchow menerbitkan makalahnya yang memuat motto-nya yang terkenal,
omnis cellula e cellula (semua sel berasal dari sel).